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6 4植物生理學通訊 第46 卷第1 期, 2010 年1 月 問題討論 Discussion 關于凈光合速率和胞間 CO2 濃度關系的思考 陳根云, 陳娟, 許大全* 中國科學院上海生命科學研究院植物生理生態研究所,上海 200032 Thinking about the Relationship between Net Photosynthetic Rate and Inter- cellular CO2 Concentration* CHEN Gen-Yun酒精檢測儀, CHEN Juan, XU Da-Quan Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Bioilogical Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200032, China胞間CO 濃度(C )是光合生理生態研究中經常 用。最近, Flexas 等(2008)重新考察了多種功能型2i 用到的一個參數。特別是在光合作用的氣孔限制 植物gm 的變化范圍和可能的生理基礎及其生態意 分析中, Ci 的變化方向是確定光合速率變化的主要 義。

原因和是否為氣孔因素的必不可少的判斷依據看到本文題目, 有人可能會說, 二氧化碳是光 (Farquhar 和Sharkey 1982; 許大全1997)。許多現 合作用碳同化的底物, 它的濃度高時光合速率必然 代化的光合作用測定儀器在顯示葉片光合速率測定 高, 兩者之間必然呈正相關, 還有什么好思考的。 結果的同時, 也記錄下根據氣體交換資料計算出來 然而, 問題似乎沒有這樣簡單。在研究實踐中, 可 的相應的Ci值, 為光合作用的氣孔限制分析提供了 能會遇到多種不同的情況。1 負相關 便利條件。可是, 這種計算的Ci 值僅僅在葉片上 全部氣孔的開放或關閉行為均勻一致的前提下才是在一些情況下可以統計到兩者呈負相關。(1)在不能使光合作用飽和的有限光下, 葉片凈光合速 正確的。當葉片氣孔發生不均勻關閉現象即一部率隨光強變化而變化的過程中, 光合速率與胞間 分氣孔開放而另一部分氣孔關閉( D ow nt on 等 1988a, b; Ward和Drake 1988) 時, 計算的Ci 值僅僅 對那些開放的氣孔下腔來說是正確的, 因為它遠高 于那些關閉的氣孔下腔內實際的Ci值, 于是難免導 致把氣孔關閉引起的光合速率降低歸因于非氣孔因 素的錯誤判斷。

在植物遭受嚴重水分脅迫條件下 進行氣孔限制分析時尤其應當注意這個問題。實際上, Ci 的大小取決于4個可能變化的因素: 葉片周圍空氣的CO2 濃度、氣孔導度、葉肉導度 (gm)和葉肉細胞的光合活性。空氣的CO2 濃度增 高、氣孔導度與葉肉導度增大和葉肉細胞的光合圖1 小麥劍葉光響應過程中凈光合速率(P )與 活性降低都可以導致C 的增高; 而空氣的CO 濃度ni2胞間CO 濃度(C ) 的關系 降低、氣孔導度與葉肉導度減小和葉肉細胞的光2i在中國科學院禹城實驗站測定,下同。 合活性提高都可以導致Ci的降低。當空氣的CO2 濃度恒定不變時, C 變化是氣孔導度、葉肉導度和 收稿2009-10-09 修定 2009-11-23i資助 國家重點基礎研究發展規劃(20 05cb1 2110 6) 。 葉肉細胞光合活性變化的代數和。近20 年來積累* 通訊作者( E-m a i l : d qx u @s i pp e. a c. c n; T e l : 0 2 1 - 的大量證據表明,gm 足夠小胞間二氧化碳濃度, 可以明顯限制光合作5 4 9 2 4 2 3 1 ) 。植物生理學通訊 第46 卷第1 期, 2010 年1 月6 5 CO2 濃度之間呈負相關( 圖1) 。

這種負相關說明, 光合速率隨光強增加而增高主要是葉肉細胞的光合 活性增大的結果, 而不是Ci降低的結果。相反, Ci 降低是葉肉細胞光合活性增大乃至光合速率增高的 結果。顯然, 不能由這種負相關得出Ci 越低光合 速率會越高的錯誤結論。(2)水稻劍葉上中下不同 部位的光合速率與胞間CO 2濃度之間呈負相關 (Zhang 等2005) 。這種負相關可能意味著, 葉片中 部的高羧化活性以至高光合速率導致了低Ci, 而不 是相反。與此相類似, (3)一株水稻中不同分蘗的 劍葉的光合速率與胞間CO 2濃度之間呈負相關圖3 在干空氣中水稻劍葉凈光合速率(P )與 (Zhang 等2005) 。這種負相關可能是不同分蘗的n胞間CO 濃度(C ) 的關系2i 劍葉羧化活性不同的反映, 可以說高羧化活性是低 Ci 的原因。3 無相關 2 正相關有時候可能會遇到更復雜的情況。例如, 在在另一些情況下, 可以統計到兩者呈正相關。 對光合速率日變化資料進行相關分析時, 如果把全 (1)葉片凈光合速率隨CO2 濃度變化而變化的過程 天的資料放在一起分析, 會得到光合速率與胞間 中, 光合速率與胞間CO2 濃度之間呈正相關( 圖2) 。

CO2 濃度之間基本上無相關的結果; 如果把一天分成上午、中午和下午3 個不同時段來分析, 可以得 這種正相關說明, 光合速率的增高是C增高的結果,i到上午、中午兩者呈負相關而下午兩者卻無相關 是兩者關系的規律性反映。(2) 當葉片暴露在干空的結果( 圖4-a~d) 。上午的負相關可能說明, Ci的 氣中之后, 光合速率與胞間CO2 濃度之間也呈正相降低主要是在光合作用的光誘導過程中葉肉細胞的 關( 圖3) 。這種正相關說明, 光合速率的降低是氣 光合活性隨光強增高而增高的結果; 中午的負相關 孔導度降低引起的Ci 降低的結果, 所以葉片光合速 可能說明, Ci 的增高主要是某種原因引起的葉肉細 率的降低應當主要歸因于氣孔因素, 而不是非氣孔 胞光合活性降低的結果。 因素。至于下午的無相關, 一時還難以解釋。不過,有一點似乎可以肯定, 那種把不同情況下獲得的資料不分青紅皂白地放到一起分析一些參數之間的相關性(例如圖4-a) 的作法, 不是好辦法, 難以得到清晰可靠的結論。這也不難理解, 因為在不同情況下決定葉片光合速率高低的主要因子是不同的, 不同因子之間的相互作用是錯綜復雜的。

4 結論兩個參數之間相關還是不相關、正相關還是負相關的分析結果本身也許并不重要, 重要的是它說明什么, 表明了什么因果關系。所以, 得到相關與否的結果并不是分析的結束, 而是分析的開始, 不應當在起點止步不前, 半途而廢, 而應當繼續分析, 圖2 小麥劍葉光合作用對CO響應過程中凈光合速率(P )與透過現象看本質, 直至獲得關于它們之間因果關系2n胞間CO 濃度(C ) 的關系的正確結論。2i 6 6植物生理學通訊 第46 卷第1 期, 2010 年1 月圖4 小麥劍葉光合作用日變化過程中凈光合速率(P )與胞間CO濃度(C ) 的關系n2i測定在籽粒灌漿期進行,共測定5 ~6 片葉片。參考文獻photosynthesis. Annu Rev Plant Physiol, 33: 317~345Flexas J, Ribas-Carbo M, Diaz-Espejo A, Galmes J, Medrano H 許大全(1997). 光合作用氣孔限制分析中的一些問題. 植物生理(2008). Mesophyll conductance to CO2 : current knowledge學通訊, 33: 241~244and future prospects. Plant Cell Environ, 31: 602~621 Downton WJS, Loveys BR, Grant WJR (1988a). Stomatal closureWard DA, Drake BG (1988). Osmotic stress temporarily reversesfully accounts for the inhibition of photosynthesis by absci-the inhibitions of photosynthesis and stomatal conductancesic acid. New Phytol, 108: 263~266by abscisic acid—evidence that abscisic acid induces a local- Downton WJS,Loveys BR可燃氣體報警器, Grant WJR (1988b). Non-uniformized closure of stomata in intact, detached leaves. J Exp Bot,stomatal closure induced by water stress causes putative non-39: 147~155stomatal inhibition of photosynthesis. New Phytol, 110:Zhang D-Y, Wang X-H,Chen Y胞間二氧化碳濃度, Xu D-Q (2005). Determinant of503~510photosynthetic capacityin rice leaves under ambient air Farquhar GD,Sharkey TD (1982). Stomatal conductance andconditions. Photosynthetica胞間二氧化碳濃度, 43: 273~276